一、种子的一般特性

种子是从卵细胞受精以后胚珠逐渐发育而成的。至少包括二部分：1.胚，2.种皮。有时还bai有胚乳，与胚同包藏于种皮之内。胚由合子发育而来，合子是胚囊内的卵细胞与花粉管内一精子相融合而成的。花粉管内另一精子与次级细胞相融合，经多次分裂，发育成为胚乳，珠被则变为种皮，种皮为保护的机构。胚是植物的雏形，犹如一个微型电脑，贮存很多的信息，指导种子的生长发育。胚乳为养分贮藏的处所，有的植物没有胚乳，而有发达的子叶，则胚发育所需要的养分贮藏于子叶中。而兰科植物种子没有胚乳或营养丰富的子叶，需要菌根与之共生或在培养基上培养，种子才能萌发。

二、种子的采收

药用植物种子成熟期随植物种类、生长环境不同而差异很大，因此应注意观察开花结实的时期和特性，掌握适宜的采种时间十分重要。图7—1示地肤种子成熟过程中水分、种子干重、幼苗干重、种子发芽率的变化。从图7—1看出种子发芽率、种子干重、幼苗干重随开花后天数的增加都很快地增加，到第17天时达到高峰。种子含水量则相应快速下降。说明胚已达到真正的成熟。在17天前虽然发芽率已相当高，但其它指标还没有达到最高水平，不能算真正的成熟。一般药用植物种子当颜色变深、质地变硬、籽粒干重达到最大值、含水量很快降低时即已成熟，便可采收。种子成熟度对发芽率、幼苗长势、种子耐藏性均有影响，应采充分成熟的种子。但有时也有例外，如当归、白芷等应采适度成熟的种子作种。因老熟种子播种后容易提早抽薹。又如黄芪、油橄榄等种子老熟后往往硬实增多，或休眠加深，如采后即播，往往采收适度成熟（较嫩）种子。凡种子成熟后不及时脱落者可以缓采，待全株的种子完全成熟时一次采收，如小檗、朱砂根、金银花的种子，否则宜及时分批采收，或待大部分种子成熟后将果梗割下，后熟脱粒，如蒲公英、一点红、穿心莲、白芥子、白芷、北沙参、补骨脂等应随熟随采，避免损失。

图7—1 地肤种子成熟的生理模式

刚采收的种子大都带有果皮，须及时进行处理，处理方法根据果实类型而不同，例如商陆、酸浆、颠茄等浆果种子最好将果实浸在水中，至果肉吸足水分而胀裂时用棍棒捣压使果肉与种子分离，然后用清水淘洗漂选，将漂在上层的果肉和秕粒涝出，再倾去水，取出沉在底下的种子，晒干或阴干。

荚果（决明、黄芪等）蒴果（桔梗、党参等）晒干后用手搓揉或木棒敲击，把种子从果实中脱出即可。种子调制脱粒过程中，要尽量避免损伤种子，种皮破损的种子不耐贮藏，易感染病菌。有时带果皮贮藏比脱粒贮藏的种子寿命长，质量好。因为有果皮保护，可使种子免受损伤与微生物的侵袭。如栝楼、丝瓜、枸杞、决明、白芥等常以果实保存，播种前才脱粒。

三、种子的贮藏与寿命

（一）种子的寿命

种子贮藏的目的在于保持种子的生活力，种子的生活力即种子的发芽潜力，在贮藏期间会逐渐降低，最后完全丧失。这段时间的长短，即种子的寿命。不同药用植物种子的寿命差异很大，如古莲子寿命长达一千余年。而短命种子古柯、肉桂等必须采收后即播，存放即丧失发芽力。种子寿命长短一方面由植物遗传基因决定，另一方面，种子收获前的生长发育完善程度，健全情况，收获时的气候条件，以及收获后是否进入一个最适宜的保管条件等都会影响其寿命。最适宜的贮藏条件可延缓其生理代谢强度，保持种子的生活力，延长寿命。

经试验短命药用植物种子宜随采随播的是一些原产热带亚热带的药用植物以及一些春花夏熟的种子如白头翁、辽细辛、芫花等。而在室温下贮藏隔年不宜作种用的有伞形科的当归、白芷、北沙参……菊科的蛔蒿、土木香、白术、野菊花、甜叶菊，百合科的重楼、贝母、山丹等。而寿命较长的有豆科的望江南、决明、合欢等以及旋花科的牵牛、田旋花，蓼科的皱叶酸模等。

（二）种子衰老的机理

种子在贮藏过程中逐渐衰老并变质的原因有三方面：一是氧化作用使蛋白质变性，大分子降解使核酸变性，酶和细胞器钝化；二是有毒代谢物质积累；三是重要代谢产物耗尽。

（三）影响寿命的因素

1.内因

种子的寿命受基因控制，如种子的化学成分与种子的构造与遗传性有关。一般淀粉种子比含油脂的种子耐贮藏。许多休眠种子内含有抑制物质，也能抑制真菌的侵染，因此寿命较长。又如莲的种子外面有不透水的硬皮起保护作用，故而长命。

种子成熟度也影响寿命，充分成熟的种子比未成熟的种子寿命长，如棕褐色的老熟穿心莲种子贮藏四年后仍有53%发芽率，而黄褐色的嫩种子仅1.5—4%。

2.外因

收获时的气候条件，如收获时遇雨，种子含水量高，不易保藏；过分干燥时收获的种子在机械清选时容易裂开或破碎，也不耐贮藏。

贮藏期间的温湿度，对种子寿命影响很大。一般原产寒温带的药用植物种子，大部分适宜贮藏在干燥冷凉的条件下，在这样的贮藏条件下种子的新陈代谢作用缓慢，消耗少，并且较少发生种子变质的其它可能情况。故能大大延长种子的寿命。综合许多实验结果，证明在种子水分5—14%的范围内，每降低水分1%，可使种子的贮藏寿命延长一倍。例如当归种子含水量达到20%时，贮存3个月发芽率已丧失90%，而含水量4%者，发芽率仍在90%以上（图7—2）。但也不是越干越好，过分干燥也会引起伤害，如旱莲草种子含水量以8—9%发芽率较高，如含水量降至2—4%，发芽率即明显降低。另有少部分药用植物种子不耐干藏，适宜贮藏在湿度较高的条件下，这大多是一些喜阴植物及种子在夏季成熟的种类。如细辛、黄连、明党参、孩儿参等，以及大多数热带性强的药用植物，干燥会导致种子衰亡。如海南岛产的青皮（Vatia hainanensis）新种子水分41.6%，发芽55%，经20℃风干3天，水分降至23%，发芽率为21%，经超薄切片电镜观察，发现干燥失水会引起细胞器膜结构的损伤，原生质也分散成团块状，造成一种不可逆的反应。属于湿藏型的种子还有槟榔、瓦氏马钱、肉桂、古柯、沉香、丁香、肉豆蔻等。

种子寿命也与贮藏温度有密切关系，一般由1—35℃，每增高10℃，植物生理代谢活动的强度即提高2—3倍，种子在贮藏期间，要求维持最低的代谢水平。因代谢强度愈大，种子衰老得也愈快，发芽力也随之丧失。一般认为当贮藏温度在0℃以上时，温度每增加5℃，可使种子的贮藏寿命减少一半，故很多药用植物种子（如当归、贝母、人参等）在室温下不耐贮藏，但放于冰箱中即能大大延长其寿命。贮藏温度对当归种子发芽率的影响如图7—3。

（王文杰）

贮藏期间的温湿度不但影响种子本身的代谢，也与微生物和虫害活动有关。高的温湿度使种子上附着的微生物和害虫容易滋生，当种子含水量低于9%时，种子中的害虫一般不能繁殖。病菌与害虫也因种子贮藏在干燥、接近冰点的条件下而受到控制。

贮藏大气也影响种子的寿命，一般在有空气的条件下，如用减氧法贮藏，可延长种子寿命，用密封充氮、增加CO2等方法也可延长种子寿命。

化学药品如杀虫剂、杀菌剂等都可降低种子寿命，接种物如固氮菌在种子上容易使种子吸水，因此都在播种前才进行处理。

（四）种子安全贮藏技术

根据种子所需的适宜贮藏条件可以分为以下两类：

1.低温干藏型

许多寒温带药用植物种子，要求贮藏在低温（-20—10℃）干燥（含水量6—12%）条件下，收获后放在室温下或较凉爽的温度下经几周或几个月一般无不良影响。最简便和最经济的方法是在仓库内贮藏成堆，或放在麻袋或开放的容器中保存，在较凉爽气候和空气湿度较低的情况下效果很好。如在较湿气候下，则必须把干种子贮藏在密闭的容器中，如放在罐、坛、瓶中，可在底部放些生石灰或干碳块，种子干燥后放入容器中密封，存于阴凉处，可以贮放较长时间。或在仓库设置降温及排湿设备，在种子容器周围必须适当通风，仓库里并采取常规的防护措施防止鸟兽危害。

如需要长期保存的种子，则应干燥至安全含水量，放在密封容器内放在低温下保存，如冰箱或冰库等，可以大大延长种子的寿命。

2.湿藏型

有些药用植物种子一经脱水干燥，便迅速丧失生活力，如短命种子细辛、黄连、罗汉松、七叶树、槟榔、马钱、肉桂等，它们分属于阴性植物，春夏成熟的种子和原产热带亚热带的植物。贮藏这类种子时宜与湿润的基质混匀，也可用尼龙网纱包裹，与沙、泥、蛭石、珍珠岩、苔藓等保湿材料层积，许多热带药用植物种子常采用润沙藏，沙不宜过湿也不宜过干，一般含水量以2%为宜（即用手捏时沙不会成团），控制沙含水量很重要，不能太少，使种子不致干燥脱水而丧失生活力，同时也不能太多，以免种子在贮藏期间萌发，并适当放在较低温度下以减少其萌发的可能性，这样就可延长这一类种子的寿命。如肉桂种子，袋装通风贮藏10天全丧失发芽力，而用湿沙贮藏10天发芽率仍有95.8%，贮藏30天70.7%。

有些种子在贮藏期间通过后熟，故沙藏的目的不仅是保持生活力，也是播种前的预处理，这时沙藏除供给种子足够的水分和氧气外，还必须放在种子后熟所要求的温度条件之下，如细辛种子沙藏必须是先高温后低温，黄连种子后熟要求一定的低温条件，一般可放在室外或荫棚下，在地面上有可能遭受干旱或极端低温的影响，可在上面用树叶、稻草、砂土稍加覆盖，也可以挖窖贮藏在地面下，则种子受到的气候变化较为缓和，也不容易干掉。贮藏期间应定期翻动检查，有时一段不合季节的温暖气候，或贮藏末期温度升高，可能引起提前萌发，一遇这种情况，应及时取出放入冰箱或冷藏室，以免芽生长太长影响播种。

四、种子的休眠

种子的休眠是植物在其长期演化过程中形成的对不良环境条件的适应性，因而野生植物特别是原产温带的植物，其种子大多有深而长的休眠期。我国药用植物种类繁多，很多种类还处于野生或半野生状态，有的生长在高寒山区或干旱地区，多以休眠度过不良环境，休眠期长达0.5—2年。休眠的原因大致可分为以下4种类型：

（一）种皮的障碍

由于种皮阻碍了水分的透过，降低了气体交换的速度，或种皮的机械阻抑作用引起的休眠，突出的例子如莲的种子由于种皮特别不透水，能千年处于休眠状态而保持寿命。种皮中的防水物质，因植物种类而异。杜仲（Eucommia ulmoides）果实的果皮含有橡胶，拳参（Polygonum bistorta）、虎杖（P.cuspidatum）等种子外面有厚而坚硬的角质果皮，阻碍水渗透。种皮障碍引起的休眠可用机械损伤，化学药剂处理，变温或干湿交替处理，干热处理，温水浸种等方法促进发芽。如盐肤木种子种皮外有一层蜡质，用温水浸种，溶去蜡质，播种后6天即大量发芽，而对照则很难发芽，其它例子如表7—2。

（二）胚未成熟（形态或生理）

有些药用植物种子在收获时虽已表现成熟，但它们的胚尚未分化完善，或生理上未成熟，需要在适宜的条件下继续完成器官分化，并完成生理后熟，才能萌发生长，在原产高寒地区或阴生、短命速生的药用植物中较常见，大致有以下5种情况：

1.高低温型

其胚后熟需要由高温至低温顺序变化，与原产地自然界气温变化相吻合。其胚的形态发育在较高的温度下完成，其后需要一定时期低温完成其生理上转变才能萌发。属于这一类的种子如表7—3所示。

这一类种子大多数收获时胚未分化（芍药例外），其后发育和一些种皮的胚根生长要求较高的温度，接着又要求低温解除上胚轴休眠，胚茎才得以伸长，幼芽露出土面。属于这一类的种子如表7—5所示。

即胚后熟和上胚轴休眠分别要求各自的低温期才能发芽的种子，如延龄草（Trillium grandiflorum），类叶牡丹（Leontice robustum）等。延龄草胚后熟长出胚根要求低温湿润条件，接着要一个高温期，促使萌发的幼根生长，其次再需要第二个高温期，使上胚轴后熟，随后给予第二个高温期，使形成正常的幼苗，故在秋播后第三年春出苗（图7—4）。

当完全没有低温处理（Ⅰ）时，只有几株植物萌发（上）；在一次低温处理（Ⅱ）后根发育（中），在二次低温处理（Ⅲ）后苗也发育（下）

（三）胚的代谢障碍（内源激素调控）

种胚的后熟所以如此缓慢，所要求的条件又如此苛刻，现认为是由于胚无能力动用胚乳或子叶的贮藏物质所致，随着休眠的解除，发生一系列变化，犹如板机触发一样使胚乳或子叶中的贮藏物质成为可动用状态，供给胚用于细胞分裂和伸长，据近年研究，萌发和休眠都受休眠器官中含有的激素类或生长抑制物质所控制，为了解除休眠引起发芽，有的需要光照（主要是红光），有的要作低温处理，通过这些处理，使胚内促进生长的激素类物质逐渐增加，或抑制生长的物质逐渐消失，或两者同时并行而导致萌发。表7—6列举了光促进药用植物种子萌发的实例。

这种发芽的光反应与种子中存在的光敏色素有关，现在认为光敏色素是在膜上起作用的。红光照射后，膜上的电性发生变化，从电性很少至增多。因而造成渗透力和运转率的变化，增加了底物和辅因，增加了发芽所需的化合物，并使细胞之间的联系更加密切，从而促进了发芽。光敏色素在种子中有两种形态，即Pr和Pfr。种子经过红光照射后，其中的Pr就转化为Pfr。Pfr对发芽有促进作用。Pr对发芽没有作用。

干种子

很多需低温湿润完成后熟的种子与内源激素的平衡与消长有关。如龙胆、金莲花、花椒等种子收获时胚已分化发育，但还需要在低温条件下形成赤霉素类激素物质才能萌发，如收获后用赤霉素浸种，即使不经低温也能迅速萌发，如表7—8所示。

除赤霉素外，细胞分裂素和脱落酸也与休眠有关。Khan提出“三因子控制学说”强调赤霉素是控制发芽的主要因素，是必不可少的物质，而细胞激动素则是作为消除脱落酸的作用所必须的物质。当种子不存在脱落酸这类抑制剂的障碍时，细胞激动素对种子萌发也就成为不必要的东西。近年来认为乙烯为第四种与休眠萌发有关的激素。乙烯对需光发芽种子以及高温干燥后熟的种子（如苍耳）萌发有促进作用。

很多药用植物种子含有发芽抑制物质，如日本崔京求等报道，人参果实、内果皮和胚乳中含有发芽抑制物质，使胚后熟进展得十分缓慢。此外，如穿心莲（Andrographispaniculata）种子，独行菜Lepidium sp.种子，商陆果实，重楼假种皮中都含有发芽抑制物质。

综上所述，说明药用植物的休眠习性是在自然界长期演化过程中所形成的。可以针对不同的休眠类型，采取相应的处理。如克服种皮的不透性，消除抑制物质，增加激素物质等，使用恰当都能收到良好的效果。

五、种子的萌发

从形态学上来讲，萌发是指幼根“突破种皮”，但从生理学上来讲，幼根突破种皮则是萌发过程的结束。种子萌发是指从种子吸水开始到幼根出现为止的复杂的生理变化过程，大致可分为三个阶段：

（一）吸胀

干种子大量吸水，鲜重急剧增加的阶段称为吸胀。种子吸水后，种皮膨胀软化，种子与外界气体交换得以进行，同时通过水合作用，原生质由不活跃的凝胶状态变化为活跃的溶胶状态，这就为第二阶段发生的各种转化提供了条件。

（二）鲜重增加的停顿期

从外表看种子表现静止，但内部生理活动极为活跃，进行着种子萌发最重要的生理过程。主要是：

1.信息的转化——酶系统的形成

种子在成熟过程中脱水的结果，酶类成钝化状态，信使RNA与蛋白结合成复合体。种子吸胀后，复合体水解：

mRNA—蛋白→mRNA+蛋白

此mRNA为长命信使，mRNA活化即能合成新的蛋白质，酶从钝化状态变为活化状态，加上发芽过程中重新合成一些酶，形成一个生长所需要的酶系统。酶系统的形成依赖于来自胚的激素信号，除去胚即中止。

2.物质的转化

各类水解酶形成后，作用于种子中的胚乳或子叶中的各类贮藏物质，使这些物质从大分子变为小分子，从不溶解状态转变为可溶解状态，运输到胚的新生长部位。形成新细胞、新组织所需要的各种蛋白质、核酸和细胞器。

3.能量的转化

物质的转化必然伴随着能量的转化，萌发时酶的形成、贮藏物质的分解和转化、胚细胞分裂和生长，都需要能量的供应。种子吸水膨胀后，ATP量很快增加。

（三）幼根突破种皮

由于根和茎的生长，鲜重再次增加，幼苗出土生长。

萌发所需要的条件，主要是水分、氧气和温度。

1.水分

水是萌发的必要条件，水分被干种子吸收是从吸胀开始的，这是一纯粹的物理过程。亲水基团，即—NH2、—OH、—COOH吸引具有两极性的水分子，并形成水膜包围着它们自己，于是带有这种亲水基团的大分子如蛋白质和高分子的碳水化合物就“膨胀”起来了。在膨胀吸水之后，紧接着就是吸水同时萌发。特别是发生在萌发过程中的细胞伸长，是以大量吸水为基础的。

2.氧气

萌发需要能量，它是由ATP的形成来提供的，ATP是由底物链和呼吸链的磷酸化所产生的。氧气是呼吸链的运行也就是氧化磷酸化所需要的必不可少的条件。因此，氧的存在常常是萌发的必要条件。

3.温度

种子萌发过程中生理生化变化离不开酶的活动，不同的酶都有其活动的最低、最适与最高的温度三基点，因此种子萌发也要求不同的温度条件。如一些冬性一年生植物（于秋后萌发，次年春季或初夏开花结实的一年生植物）优先于10℃萌发，而夏性一年生植物（在一个夏天内完成其整个发育的一年生植物）则是优先在26—30℃萌发。

六、播种

（一）露地播种

1.播种期

根据不同药用植物种子发芽所需温度条件及其生长习性，结合当地气候，决定各种药用植物的播种期。在北方，一般一年生草本植物大部分春季播种，如薏苡、决明、荆芥等。多年生草本植物适宜春播或秋播，如大黄、云木香、丹参都春播，人参、北沙参为秋播。核果类木本植物如银杏、核桃等宜冬播，有些短命种子宜采后即播如细辛、肉桂、古柯等。播种期又因气候带不同而有差异。在长江流域，红花、莨菪等秋播因延长了光合时间，产量均比春播高得多。而北方因冬季寒冷，幼苗不能越冬，一般在早春播。有时还因栽培目的不同播种期也不同，如牛膝收种子宜早播，收根应晚播。北京在6月底播不开花，根不木质化，密植产量质量均高。又如板蓝为低温长日照作物，收种子应秋播，收根是春播。穿心莲在北方种植，收种子也应早播，收叶子应稍晚一些播，因穿心莲一旦完成发育而开花时，养分集中供应开花结实，叶片明显变得狭小。一般春播在3—4月，秋播在9—10月，如温度已足够时适宜早播，播种早发芽早，延长光合时间，产量高。如育苗木则当年可以旺盛生长，发育成健全的苗木，不怕冬季霜雪危害。

2.播种土壤条件

播种时以土壤湿度适当，天气晴朗为宜，这影响到种子周围的水、氧气的供应。土壤太干则种子发芽所需水分不足，土壤容易板结龟裂，以致影响出苗。太湿则土壤中的空气不足，不能供应种子萌发过程中旺盛呼吸所需的氧气，也会影响萌发。因此，土壤干时应设法润湿，太湿的需等稍干后播种，尤其播种小粒种子时更应谨慎。

最适宜播种的土壤为含有适当沙质和有机质的壤土，以土质松软，排水良好者为佳。根据当地情况和药用植物的习性做成垄、高畦或平畦。畦上的土壤必须打碎耙平。小粒种子要求尤其严格。如苗床土整得很粗，以致种子不是搁在大土块上面，就是压在大土块下边，如此则种子往往因缺少水分而不能发芽，或即使勉强发芽，也必然因根系不能深入土中，或被土块遮压，其幼茎终难露出土面，以致窒息而死亡。

3.播种方法

一般分条播、点播、撒播三种。条播：按一定行距在畦面开小沟，均匀播入种子，盖上适当土，踩压，条播便于中耕施肥等管理，并具备空气流通，日光充足的优良条件，在中草药栽培上广泛应用。点播或穴播：适用于大粒种子或生长快的苗木，即按一定的行株距在畦面上挖穴，每穴播种子3—4粒，盖上细土，踩压，发芽后选择生长健壮者，保留一株，其余除去或移作补苗用。如丝瓜、白扁豆等。撒播：适用于小粒种子，把种子均匀撒在畦面上，宜疏密适宜，切忌过密；密则不但浪费种子，并且发芽后幼苗生长不良。撒后用耙轻轻耙过，或用竹筛盖腐殖土一薄层，以能盖住种子为度，此法都在苗床育苗时应用，其缺点是不便于管理。

4.播种深度

所谓播种深度即种子播下后覆土的厚薄，应依植物的种类和种子的大小而异，凡种子发芽时子叶出土的应浅播，子叶不出土的应深播。出土的如决明、大黄，子叶较大，如果播种太深时发芽后不容易透出土面，常被窒息致死。子叶不出土的如人参、三七等；当种子发芽时根入土中，幼茎如针状，钻出土面，此类种子可以稍深些，但也不宜太深，否则因空气缺乏和温度过低致发芽迟缓，且因幼芽穿过深土层而变弱，以致生长不良。

另外，播种深度还取决于下列情况：在寒冷、干燥、土壤疏松（如砂壤土）的地带，覆土要稍厚，在气候温暖、雨量充沛、土质粘重的地区则覆土宜浅。种子千粒重大的可播深些，小粒种子应浅播，一般盖土厚度为种子的2—3倍。

5.播种量

是指每亩土地播种时所用种子的数量。播种量与种植密度、千粒重、种子适用率等有关。

6.播种后管理

主要是掌握适当水分。出苗以前，保持土壤内充足水分，供种子萌发的需要，尤其是已浸种催芽的种子，不耐干旱。浇水时要避免土壤板结，最好从沟里湆水。出苗以后应适当控制水分，使幼苗根系向下深扎。

（二）保护地育苗

有些药用植物，为了延长生长期，提高产量和质量，往往提前在保护地育苗，待田间气温上升后定植到田间。目前用的育苗设施有地膜覆盖、塑料棚、改良阳畦、温室等。

1.地膜覆盖

在畦面上盖地膜，待出苗后再破膜掏苗。地膜覆盖，起到保温保墒作用，并能改善土壤物理性状，减少杂草危害。在地黄等作物栽培中增产作用显著。

2.塑料棚

用树枝、竹竿或钢筋作成拱形，上盖塑料薄膜，北侧加盖草帘，南侧白天承受阳光热能，傍晚放草帘加以覆盖。

3.改良阳畦

也即半拱形塑料棚，在拱形覆盖的基础上，于覆盖的北侧筑一土墙，骨架一端固定在土墙上，呈半拱形，防寒性能比拱形的塑料棚更好。

4.塑料温室与玻璃温室

有加温与不加温两种，加温热源可就地取材，有用煤、柴油、汽油等作